自然界大多數(shù)動物都通過性來進(jìn)行繁殖,但有一個特例——蛭態(tài)輪蟲。它們已經(jīng)“禁欲”數(shù)千萬年,但仍然頑強(qiáng)地存活著,并包含了豐富的遺傳多樣性。研究蛭態(tài)輪蟲,或許可以告訴我們:性,為什么如此重要?
撰文 | 埃米莉·辛格(Emily Singer)
翻譯 | 洪藝瑞
審校 | 吳非
如果要從所有動物身上,總結(jié)出在自然界中長期生存的法寶,那毫無疑問,就一個字:性。自然界據(jù)估計有約800萬種動物,除了極少部分喪失了交配能力的物種,其余的動物都是通過性進(jìn)行繁殖的?!拔阌怪靡?,性非常重要。如果你沒有性,那你就將走向滅絕?!泵绹槠澔魻柡Q笊飳W(xué)實(shí)驗(yàn)室的生物學(xué)家戴維·馬克·韋爾奇(David Mark Welch)表示。
然而,盡管性是動物繁殖的主要方式,科學(xué)家卻一直不知道這種現(xiàn)象存在的原因。據(jù)馬克·韋爾奇估計,研究者至少已經(jīng)提出了50~60種不同的假說,其中一些假說甚至已經(jīng)被爭論了超過一個世紀(jì)。
要解釋有性繁殖廣泛存在的原因,對特例進(jìn)行研究或許是一種可行的思路。其中一個特例就是蛭態(tài)輪蟲。約1億~4千萬年前,這種微小的生物從進(jìn)行有性繁殖的祖先中分離出來,形成了獨(dú)立的一支,并且至今仍然保持著“禁欲”生活。
在充滿性欲的動物世界里,蛭態(tài)輪蟲是一個“幸存者”。它不僅始終保持著“貞潔”,而且還能夠忍耐各種極端環(huán)境。在接受輻射測試的所有動物中,蛭態(tài)輪蟲對輻射的耐受性最強(qiáng)。并且,它們能夠在任何濕潤的表面上存活,無論是樹干上潮濕的苔蘚,還是即將干涸的小水池。在沒有水的時候,它們就會將自己完全脫水,然后進(jìn)入休眠狀態(tài),直到一滴水將它們再次喚醒。
最近,一項(xiàng)關(guān)于蛭態(tài)輪蟲基因組的研究指出,無性繁殖可以模仿有性繁殖中DNA的交換過程,并且無性繁殖在這方面可能更高效。事實(shí)上,這項(xiàng)研究說明了蛭態(tài)輪蟲非常擅于創(chuàng)造基因?qū)用娴亩鄻有?,以至于一些研究者現(xiàn)在開始考慮重新定義“性”。有些學(xué)者認(rèn)為,遺傳物質(zhì)交換這一過程對于“性”可能不是必要的。另一些人則認(rèn)為,即使不改變對性的現(xiàn)有定義,蛭態(tài)輪蟲產(chǎn)生遺傳多樣性的獨(dú)特方法,仍然可以幫助我們揭示有性繁殖廣泛存在的原因。馬克·韋爾奇從上世紀(jì)80年代就開始研究蛭態(tài)輪蟲,他表示:“如果我們能夠知道蛭態(tài)輪蟲是如何產(chǎn)生豐富的遺傳多樣性的,我們就可以明白為什么性很重要?!?/span>
性的意義
從本質(zhì)上來說,性就是DNA的交換過程。而DNA交換的核心,在于減數(shù)分裂。細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時,來自父親和母親的染色體之間會隨機(jī)交換片段,產(chǎn)生重組的染色體。這些染色體傳遞給子代細(xì)胞后,子代細(xì)胞就會擁有和父母都不同的基因組。
進(jìn)行染色體交換的好處顯而易見。一個世紀(jì)前,德國生物學(xué)家奧古斯特·魏斯曼(August Weismann)提出,這有利于增加生物多樣性,從而讓生物群體更好地應(yīng)對外界環(huán)境的變化。
但從演化的角度來看,性也存在著明顯的弊端。首先,有性繁殖的生物只能將基因組中一半的基因傳遞給子代,剩下的一半則無人繼承,這完全違背了生物“自私”的本性。其次,染色體重組會打亂原有的DNA序列,這或許會破壞基因的功能。而且,找到合適的伴侶并不是一件容易的事情,這需要耗費(fèi)大量的時間和精力,更不用說伴侶身上可能攜帶著各種病原體了。
這也是演化學(xué)家感到迷惑的地方,既然有性繁殖存在如此多的弊端,為什么大多數(shù)動物仍然選擇了有性繁殖呢?“在數(shù)百年的探索后,我們?nèi)匀徊恢佬詾槭裁慈绱酥匾?,”馬克·韋爾奇表示,“矛盾之處在于,雖然從長期來看,有性繁殖更加有利,但是無性繁殖具有明顯的短期優(yōu)勢——這些動物為什么沒有選擇無性繁殖呢?”
蛭態(tài)輪蟲(視頻來源:AkiraFlickr)
在生物學(xué)家提出的所有假說當(dāng)中,魏斯曼的假說仍然處于主導(dǎo)地位。自從該假說被提出以來,許多理論生物學(xué)家都設(shè)想過不同的機(jī)制來解釋該假說。例如,如果一些動物能夠耐受高溫,另一些動物對特定的毒素具有抗性,那么性也許可以將這兩種重要的適應(yīng)性演化統(tǒng)一起來。#p#分頁標(biāo)題#e#
另一個被稱為紅皇后(Red Queen)的假說,有時被認(rèn)為是魏斯曼假說的變體。它指出,性也許可以幫助動物抵御致病菌的侵染。因?yàn)橛行苑敝晨梢援a(chǎn)生大量不同的基因組,從而迅速演化出對病原體具有抗性的物種。
20世紀(jì)60年代遺傳學(xué)家赫爾曼·穆勒(Hermann Muller)曾提出了一個被稱為“穆勒的棘輪”(Muller’s ratchet)的假說。該假說認(rèn)為在有性繁殖中,染色體重組能夠消除基因組中的錯誤。而在無性繁殖中,突變基因只能在后代中不斷地累積,直至這個物種最終滅絕。該假說的名字也很好地反映了這一特點(diǎn),因?yàn)榧喼荒芟蛞粋€方向運(yùn)行,沒有回頭的余地。
盡管每一種假說都有相應(yīng)的支持證據(jù),但是研究人員卻很難直接證明它們。蛭態(tài)輪蟲則為科學(xué)家提供了新思路?!袄斫怛螒B(tài)輪蟲如何通過無性繁殖存活上千萬年,有助于我們理解為什么性如此重要?!币獯罄鷳B(tài)系統(tǒng)研究所的生物學(xué)家迭戈·豐塔內(nèi)特(Diego Fontaneto)表示。
亂七八糟的染色體
早在1696年,蛭態(tài)輪蟲就已經(jīng)活躍在科學(xué)家的顯微鏡下。但直到如今,也沒有人發(fā)現(xiàn)過雄性的蛭態(tài)輪蟲。事實(shí)上,在將近200年的時間里,蛭態(tài)輪蟲一直無人問津,直到生物學(xué)家開始研究動物的無性繁殖。
但僅僅是雄性蛭態(tài)輪蟲的缺失,還無法確切地證明蛭態(tài)輪蟲進(jìn)行的是無性繁殖。此前,也有一些生物被認(rèn)為進(jìn)行無性繁殖。但后來發(fā)現(xiàn),它們在少數(shù)情況下也能進(jìn)行交配,并且這往往是由壓力所引發(fā)的。
20世紀(jì)80年代,哈佛大學(xué)著名的生物學(xué)家馬修·梅塞爾森(Matthew Meselson)表示,或許能夠通過蛭態(tài)輪蟲的基因組來判斷它是否進(jìn)行無性繁殖。這是因?yàn)檫M(jìn)行有性繁殖的生物,在減數(shù)分裂時兩條同源染色體之間會配對并重組。在長期的演化過程中,這種信息上的交換,會導(dǎo)致其兩條同源染色體上往往具有同一個等位基因。但對于無性繁殖的生物來說,由于沒有重組的過程,因此兩條同源染色體上的基因應(yīng)該完全保持獨(dú)立。
就在2000年人類基因組計劃草圖完成的同時,梅塞爾森和他的學(xué)生馬克·韋爾奇共同發(fā)表了他們關(guān)于蛭態(tài)輪蟲基因組的第一批研究成果。他們發(fā)現(xiàn)蛭態(tài)輪蟲的同源染色體上往往具有兩個完全不同的等位基因。
隨著對蛭態(tài)輪蟲的進(jìn)一步研究,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了更多有趣的現(xiàn)象。人類每個基因有2個拷貝,但蛭態(tài)輪蟲卻有4個!于是,研究人員猜測,在蛭態(tài)輪蟲的演化歷史上,或許曾經(jīng)發(fā)生過基因組的復(fù)制,這讓它們多出了一套染色體。
這些“多余”的染色體有什么功能嗎?研究人員決定對蛭態(tài)輪蟲的整個基因組進(jìn)行研究。2009年,包括馬克·韋爾奇和比利時那慕爾大學(xué)的生物學(xué)家卡里寧·范多尼克(Karine Van Doninck)在內(nèi)的一個研究團(tuán)隊(duì),在資金支持下正式開始了這項(xiàng)工作,而他們的發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)超他們的想象。
在蛭態(tài)輪蟲的基因組中,充滿了大量的外來基因。將近10%的蛭態(tài)輪蟲基因都來自除動物外的其他生物,例如真菌、植物和細(xì)菌。這個比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出其他動物中外來基因的占比。從這個角度來看,蛭態(tài)輪蟲更像細(xì)菌:依靠一種被稱為基因水平轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象,細(xì)菌可以頻繁地將外來基因整合到自身的基因組中。
而且,蛭態(tài)輪蟲的染色體組成十分混亂。大量的染色體片段四處移動,并插入到另一條染色體中,這讓蛭態(tài)輪蟲的染色體看起來就像一套胡亂拼接的拼圖?!拔覀儧]有想過,它們會擁有如此高度重組的染色體,”艾奧瓦大學(xué)的演化生物學(xué)家約翰·洛格斯登(John Logsdon,未參與研究)表示,“這十分不同尋常。”
大自然有時也會隨機(jī)重排染色體,但是有性繁殖中染色體配對的過程,讓這些不幸被重排的個體無法繁殖下一代,從而避免了大量重排染色體的累積。例如,如果從母親中遺傳來的染色體結(jié)構(gòu)為A-B-C,從父親處遺傳來的染色體結(jié)構(gòu)為A-C-B,那么這兩條染色體就無法進(jìn)行配對,也就無法正常地進(jìn)行減數(shù)分裂。一些雜交的品種,例如馬騾,也是因?yàn)橄嗤脑虿荒苌厚R騾中來自母馬的染色體和來自公驢的染色體不能正常配對。
蛭態(tài)輪蟲的全基因組序列直接證明了蛭態(tài)輪蟲進(jìn)行無性繁殖,因?yàn)閾碛腥绱嘶靵y的染色體,沒有任何生物能夠進(jìn)行正常的減數(shù)分裂。
蛭態(tài)輪蟲基因組中的大量外來基因以及DNA重排結(jié)構(gòu),或許能夠解釋為什么它們能在無性繁殖的條件下,仍然保持高度的遺傳多樣性。#p#分頁標(biāo)題#e#“無性繁殖的生物可以通過一些策略來回避無性繁殖的缺陷?!眮喞D谴髮W(xué)的演化遺傳學(xué)家比爾·伯基(Bill Birky,未參與蛭態(tài)輪蟲測序項(xiàng)目)表示。通過整合外來基因,蛭態(tài)輪蟲或許可以獲得一些新的能力,例如分解一些毒素。而復(fù)制及替換染色體片段或許有利于積累有利突變、消除有害突變。這直接駁斥了“穆勒的棘輪”這一假說。
的確,蛭態(tài)輪蟲可能采取了與細(xì)菌相同的演化策略。與蛭態(tài)輪蟲相同,細(xì)菌也進(jìn)行無性繁殖。并且,無處不在的細(xì)菌表明它們是演化過程中的大贏家?!澳切难莼嵌妊芯啃缘闹匾缘目茖W(xué)家往往容易忽視的一個事實(shí)是,進(jìn)行無性繁殖的細(xì)菌成功存活了上百萬年?!眰惗卮髮W(xué)學(xué)院的生物學(xué)家讓-弗朗索瓦·弗洛(Jean-Fran?ois Flot,未參與蛭態(tài)輪蟲基因組項(xiàng)目)表示。
而且蛭態(tài)輪蟲多出的一套染色體,可能也對其遺傳多樣性有所貢獻(xiàn)。這套染色體提供了新的遺傳材料,或許它們還可以承擔(dān)一些新功能,讓蛭態(tài)輪蟲更好地應(yīng)對高度變化的環(huán)境帶來的挑戰(zhàn),豐塔內(nèi)特表示。
但并不是每個人都確信蛭態(tài)輪蟲進(jìn)行無性繁殖?!皩ξ襾碚f,這并不是板上釘釘?shù)氖?,”洛格斯登表示,“雖然蛭態(tài)輪蟲的基因組很奇怪,但是我們能說,這與無性繁殖之間有直接關(guān)聯(lián)嗎?”盡管很難想象擁有這樣的基因組,蛭態(tài)輪蟲如何進(jìn)行減數(shù)分裂,但是它們或許擁有“某些不同尋常的染色體配對和分離的機(jī)制”,洛格斯登表示。
性的新定義
截至目前,蛭態(tài)輪蟲的基因組表明,它們通過產(chǎn)生高度的遺傳多樣性,已經(jīng)成功存活了上千萬年。但還沒有人能夠直接證明這一點(diǎn),我們甚至不能證明,這種多樣性是否足以與有性繁殖產(chǎn)生的多樣性相匹敵?!斑@又回到了我們一直詢問理論生物學(xué)家的問題——多少性才足夠?”馬克·韋爾奇說。換句話說,無性繁殖的生物的DNA要達(dá)到何種程度的重組,才能夠達(dá)到與有性生殖相當(dāng)?shù)男Ч恳卮疬@個問題,科學(xué)家需要測量蛭態(tài)輪蟲的遺傳多樣性,并將其與有性繁殖的生物的遺傳多樣性相比。
目前,科學(xué)家還沒有足夠的數(shù)據(jù),來判斷關(guān)于性的假說中,哪一個更加正確。或許這幾種假說都對蛭態(tài)輪蟲的長期存活有所貢獻(xiàn)?!白尷碚撋飳W(xué)家沮喪的是,可能很多假說都是對的,”馬克·韋爾奇說,“但沒有辦法,從生物學(xué)的角度來說,目前還沒有理由去駁斥這些假說。”
比性的重要性更有趣的一個問題或許是,為什么在眾多無性繁殖的生物中,只有蛭態(tài)輪蟲成功了。范多尼克目前正在探究這是否與蛭態(tài)輪蟲的超強(qiáng)抗旱性有關(guān)。當(dāng)蛭態(tài)輪蟲脫水時,它的基因組會分解為小片段;當(dāng)再次處于水環(huán)境中時,這些小片段又會重新組裝成完整的基因組。這種神奇的DNA修復(fù)機(jī)制或許可以解釋為什么蛭態(tài)輪蟲的基因組中含有大量的外來基因和重組結(jié)構(gòu),這也能讓蛭態(tài)輪蟲在無性條件下,高效產(chǎn)生豐富的遺傳多樣性。通過把蛭態(tài)輪蟲置于輻射和干燥條件下,并觀察其基因組的重組,研究人員希望能夠揭曉這一問題的答案。
更早的研究表明,蛭態(tài)輪蟲還可能從同一物種的其他生物體處竊取DNA。這一點(diǎn)非常重要,因?yàn)檫@模擬了有性繁殖的過程。“如果在同一物種的不同個體間存在遺傳信息的交換,那么從某種程度上來說,它們也算是存在交配的過程。”范多尼克說。而且,這并不需要減數(shù)分裂。但是范多尼克認(rèn)為,擴(kuò)展性的概念是需要時間的。或許,性可以被定義為同一物種不同個體間遺傳信息的交換。而蛭態(tài)輪蟲則是更新性的定義的關(guān)鍵。